細(xì)胞的大小在多細(xì)胞生物中存在巨大的差異,例如人類體內(nèi)的細(xì)胞大小可以跨越至少五個數(shù)量級。即使在簡單的多細(xì)胞生物如秀麗隱桿線蟲(C. elegans)中,細(xì)胞大小也可以跨越兩個數(shù)量級。細(xì)胞大小的這種巨大差異表明,特定的細(xì)胞角色需要最佳的細(xì)胞大小。
細(xì)胞大小與DNA含量成比例,在近親物種之間甚至同一物種內(nèi),這種比例關(guān)系非常明顯。例如,酵母(Yeast)、某些人類細(xì)胞、許多植物和蠑螈(Salamanders)中,由于倍性(Ploidy)的增加,DNA含量會增加,細(xì)胞大小也會隨之增加。此外,即使沒有倍性的變化,DNA含量的增加也會導(dǎo)致細(xì)胞大小的增加,例如通過移動元件數(shù)量的增加。在紅細(xì)胞中,細(xì)胞大小與DNA含量的增加呈線性關(guān)系。
細(xì)胞大小與生長速率也密切相關(guān)。在所有生命等級中,這種關(guān)系普遍存在。例如,在富營養(yǎng)條件下快速生長的細(xì)胞比在貧營養(yǎng)條件下緩慢生長的細(xì)胞更大。這種關(guān)系首先在細(xì)菌中被發(fā)現(xiàn),被稱為“生長定律”(growth law)。即使在相同的營養(yǎng)條件下,酵母細(xì)胞也表現(xiàn)出生長速率的隨機(jī)差異,而這種差異與細(xì)胞大小成正比。這種關(guān)系可能是一種適應(yīng)機(jī)制,使單細(xì)胞生物能夠在較少的營養(yǎng)資源下進(jìn)行更多的細(xì)胞分裂。
細(xì)胞生長對于細(xì)胞周期的進(jìn)展是必需的。例如,經(jīng)典的實驗表明,通過截肢阻止變形蟲(amoeba)的細(xì)胞生長,會阻止細(xì)胞分裂,而那些在G1期出生的小酵母細(xì)胞會經(jīng)歷G1期的延遲,以允許更多的生長時間。在真核生物中,G1期末是評估生長的關(guān)鍵過渡點(diǎn),被稱為“起始點(diǎn)”(START)或哺乳動物中的“限制點(diǎn)”(restriction point)。盡管細(xì)胞生長對于細(xì)胞周期進(jìn)展是必需的,但細(xì)胞周期進(jìn)展并不是細(xì)胞生長的必要條件。
在分裂后細(xì)胞中,多細(xì)胞生物中細(xì)胞大小的變化主要是通過分裂后細(xì)胞的生長和分化產(chǎn)生的。這種細(xì)胞大小多樣性的生成需要啟動生長程序的機(jī)制,以及確定適當(dāng)生長量以終止該程序的機(jī)制。
關(guān)于細(xì)胞大小控制的兩種模型是“加法模型”(adder model)和“定量模型”(sizer model)。“加法模型”認(rèn)為,在每個細(xì)胞周期階段或整個細(xì)胞周期中,無論起始大小如何,都會增加一個恒定的生長量。而“定量模型”則認(rèn)為,只有在達(dá)到某個臨界大小時,細(xì)胞周期進(jìn)展才會發(fā)生。
已有很多研究揭示了細(xì)胞大小控制的復(fù)雜性和多樣性,表明細(xì)胞大小的調(diào)控不僅僅是生長和分裂的結(jié)果,還涉及一系列精細(xì)的調(diào)控機(jī)制。這些機(jī)制在保持細(xì)胞功能和生物體的正常發(fā)育中起著至關(guān)重要的作用。(5月23日 Cell “SnapShot: Cell size control”)
細(xì)胞大小的調(diào)控(Credit: Cell)
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